Для начала давайте определимся, кто такие кроманьонцы, ведь в узком смысле – это люди, обнаруженные на юго-западе Франции в пещере Кро-Маньон, а в широком, вообще все ископаемые люди современной анатомии (Homo sapines sapiens). Но мы будем рассматривать кроманьонцев как анатомически современных людей, населявших Европу в верхнем палеолите, примерно, до 12 тыс. лет назад.
При этом средний и верхний палеолит как раз и разграничивает время по сложности технологий, которое совпадает с заменой неандертальцев человеком разумным и не имеет чётких границ.
Анатомически современные люди Европы хорошо известны созданием разнообразных художественных произведений, включая пещерную живопись, фигурки Венер, так называемые жезлы начальника (Baton Percé), непонятного пока назначения, а также фигурки животных и геометрические узоры. Возможно, они украшали свои тела охрой, татуировками, шрамированием и пирсингом. Они также носили декоративные бусы, ещё со среднего палеолита, для их изготовления использовались различные материалы, в зависимости от места нахождения и обменных путей.
У кроманьонцев встречаются примеры погребальных практик, с различными символическими предметами, а также красной охрой, несколько человек часто хоронили в одной могиле. Можно ещё много описывать особенности и достижения, но продолжим.
Учитывая, что понятие "кроманьонцы", довольно размыто, для обозначения популяций удобнее использовать названия образцов их представителей или археологические культуры.
***
Европейский континент заселялся людьми современной анатомии в несколько волн, а останки самых ранних их представителей были относительно недавно обнаружены в пещере Бачо Киро Болгарии, они датированы от 45820 до 43650 лет, начальным верхним палеолитом. Кстати, в этот диапазон попадает и возраст усть-ишимского человека за пределами Европы. Далее по датировкам следуют находки из Пештера-ку-Оасе Румынии, возрастом около 39 тыс. лет и Маркиной горы или Костёнки 14 Воронежской области, жившего 37 тыс. лет назад.
Кстати, в сети встречаются устаревшие сведения, о якобы австрало-меланезийских или экваториальных чертах у человека с Маркиной горы. Однако в предыдущих исследованиях сообщалось, что ни антропологи, ни генетики не обнаружили у данного представителя ни одного признака, который бы указывал на тропические или экваториальные популяции. Наоборот, Костёнки 14 обладал вполне себе европейским набором признаков, хотя и с некоторыми архаичными чертами, которые редко встречаются у современных людей.
Реконструкция человека со стоянки Костёнки-14 (М.М. Герасимов)
Первые сапиенсы Европы пересекались и скрещивались с более ранними неандертальцами, пока те совсем не вымерли. К примеру, представители румынской стоянки Пештера-ку-Оасе имели от 5 до 11% неандертальской ДНК. Два представителя этой стоянки Оасе 1 и Оасе 2, хоть отчасти были схожи друг с другом, а также относятся к родственным, но не особо близким популяциям, всё же имеют явные отличия. Так, Оасе 1 демонстрирует близость к европейцам ледникового периода и представителю системы пещер Пештера-Муйерилор, в отличие от образца Оасе 2, который в свою очередь, ближе к азиатам и коренным американцам. А следующим, из найденных на сегодняшний день, человеком, генетически близким Оасе 2, после Оасе 1, идёт человек из пещеры Тяньюань. При этом румынские образцы, как и усть-ишимский человек не продемонстрировали близости ни к одной из современных популяций. Так, что не все популяции, как Оасе 1 и Оасе 2, которых можно назвать кроманьонцами, были среди предков современных людей.
Ранние сапиенсы Европы были анатомически похожи на современных людей, но с более крупным мозгом и довольно крепкого телосложения. Они имели более широкие и короткие лица, чуть более выступающие надбровные дуги, а также более крупные зубы и короткие верхние челюсти. Хотя это и неполный перечень отличий, ещё и смотря с кем из современных людей сравнивать. По некоторым параметрам на них похожи некоторые из современных айнов Японии. Что касается объёма мозга, то для 28 образцов сапиенсов, живших от 190 до 25 тысяч лет назад, он составлял примерно 1478 кубических сантиметров, однако для 13 кроманьонцев средний объём составил 1514 кубических сантиметров. Это больше чем 1350 кубических сантиметров у современных людей.
Мозг древних европейцев верхнего палеолита, хотя и находится в пределах изменчивости для современных людей, он демонстрирует большую среднюю длину лобной доли и высоту затылочной, хотя и более короткие теменные доли. При этом неясно, могли ли эти особенности привести к каким-либо функциональным различиям между современными людьми и кроманьонцами.
Помимо этого, в начале верхнего палеолита, до максимума последнего оледенения, у ранних обитателей Европы средний рост был около 176,2 см у мужчин и 162,9 см у женщин, почти как у постиндустриальных современных северных европейцев. Но к концу верхнего палеолита средний рост и мужчин, и женщин снизился почти на 10 см. Это снижение может быть обусловлено различными факторами, включая снижение доступности питания и сокращение численности популяций.
Однако, не только в сложении были различия, стоит учитывать, что все они были темнокожими, темноволосыми и темноглазыми до определённого периода времени. И хотя естественный отбор для более светлой кожи начался довольно рано, после 30 тыс. лет назад, а положительный отбор для генов, связанных с более светлым цветом волос и глаз, около 19-11 тысяч лет назад, они стали широко распространены в Европе только к бронзовому веку. Мутация в гене HERC2, отвечающая за светлые глаза у европейцев, появилась почти одновременно на Кавказе и на территории современной Италии около 13-14 тыс. лет назад. Такое продолжительное время для отбора было потенциально вызвано низкой общей численностью населения и недостаточно интенсивным перемещением, необходимым для такого адаптивного изменения цвета кожи, волос и глаз.
Археологические культуры
Чтобы различать популяции далёкого прошлого, как уже упоминалось выше, удобно использовать археологические культуры. Так, самым ранним признаком миграции современного человека в Европу являются индустрии начального верхнего палеолита, как в пещере Бачо Киро, к примеру, в том числе и индустрия богунисьен, которая вероятно, происходит от эмирийской культуры Ближнего Востока среднего палеолита. Кстати, с ближневосточными комплексами, также прослеживается сходство и у среднепалеолитической индустрии карабомовского круга Южной Сибири и Центральной Азии. В раннем периоде верхнего палеолита существовали и другие отличающиеся региональные культуры, как к примеру, селетская культура Венгрии, Чехии, Словакии и юго-запада Польши. Эти различия, вероятно, были связаны с притоком в Европу новых мигрантов.
Около 45–44 тысяч лет назад по Европе распространилась протоориньякская культура, вероятно, от ближневосточной ахмарской культуры.
После четвёртого климатического события Хайнриха, около 35-38 тыс. лет назад, ориньякская культура быстро вытеснила другие культуры.
Эта волна современных людей пришла на смену неандертальцам с их мустьерской культурой, и сохранялась около 10 тысяч лет, вплоть до 29 тыс. лет назад. При этом генетические данные указывают на то, что все люди между ~ 37 и ~ 14 тыс. лет назад произошли от одной популяции-основателя, наследие которой частично дошло и до современных европейцев.
Потому как генетическое сходство с современными европейцами и древними образцами, начинается от представителя Костёнки 14, жившего 37 тыс. лет назад.
А во время периода потепления, произошедшего около 14 тыс. лет назад, в Европе появляется новый ближневосточный генетический компонент.
Но вернёмся к более древним европейцам.
Ориньякская культура в Западной Европе постепенно была заменена граветтской, которая относится к поздней перигорской культуре. Предполагается, что её носители мигрировали в Европу с Ближнего Востока. Появление граветтской культуры совпадает со значительным падением температуры, около 29000 лет назад, а упадок приходится на пик похолодания во время последнего ледникового максимума (LGM), около 21000 лет назад, когда Северная Европа была в значительной степени покрыта льдом, а южная граница ледниковых щитов проходила через Германию и Польшу. Многие участки Европы стали холодными пустынями с тундростепью и лесостепями на побережье Средиземного моря.
В итоге большая часть Европы стала непригодной для проживания, и возникли две различные культуры с уникальными технологиями, адаптированными к новой среде: солютрейская в Юго-Западной Европе, которая представляла собой совершенно новые технологии, и эпиграветтская от Италии до Восточно-Европейской равнины, представители которой адаптировали предыдущие граветтские технологии, и эти технологии в последствии сохранялись почти до неолита.
Вероятно, это были разные рефугиумы или климатические убежища.
Представители солютрейцев освоили зону вечной мерзлоты, в то время как эпиграветтцы, похоже, придерживались менее суровых, условий.
Примерно 19 тыс. лет назад, льды постепенно начали отступать и изоляция в рефугиумах прекратилась, а освобождающаяся часть Европы повторно заселялась людьми в погоне за остатками крупной дичи. И после очередных волн потепления, примерно 17-15 тыс. лет назад, развилась мадленская культура, представители которой создавали одни из самых замысловатых произведений палеолита и даже искусно украшали обычные повседневные предметы.
Также появились азильская, гамбургская, кресвельская, федермессер и другие региональные культуры и их варианты. В этот период, с 14 тыс. лет назад, у всех изученных на данный момент древних жителей Европы наблюдаются новые ближневосточные компоненты. Что указывает на смешение европейской популяции-основателя с мигрантами из Ближнего Востока (генетический кластер Виллабруна). Примечательно, что у представителя каменное убежище в северной Италии Виллабруна, возрастом 14 тыс. лет, было определена гаплогруппа Y-хромосомы R1b. Почти за 9 тысяч лет до миграции степных популяций ямной. Аналогичная гаплогруппа была определена и у представителей Испании, возрастом 7 тыс. лет, по мере того как Европа повторно заселялась во время климатического оптимума. Стоит отметить, что, начиная с мезолита, рамки которого зависят от культуры и варьируются от 15 до 5 тыс. лет назад, термин кроманьонцы, уже применять нельзя, если в первоначальном определении использовать привязку к верхнему палеолиту.
Итоги
Кроманьонцы или первые анатомически современные люди Европы, заселяли регион в несколько этапов, при этом не все популяции европейского палеолита оставили след в современных популяциях, как к примеру, представители румынской стоянки Пештера-ку-Оасе. А начиная, примерно, от 37 тыс. лет назад, как образец Костёнки 14, все древние представители Европы имеют общих предков с современными европейцами, являясь потомками одной популяции-основателя. При этом до кластера Виллабруна около 14 тыс. лет назад, нет никаких свидетельств генетического притока откуда-то ещё. Однако если сходство фигурок венер Европы и Прибайкалья не случайно, то оно отражает скорее распространение идей, чем движение людей.
Недавний морфометрический анализ черепов, также не выявил значительных различий между людьми раннего и среднего этапов верхнего палеолита, подтверждая предыдущие генетические и остеометрические исследования. Например, фенетическое сходство между образцами Костенки 14 и Сунгирь 1, которые отличаются по сопутствующему инструментальному комплексу, согласуется с недавними геномными результатами, показывающими генетическую близость между ними и образцами из кластера Вестонице, до последнего ледникового максимума, ассоциированного с граветтской культурой.
Представителем ещё одной ветви ранних анатомически современных людей Европы из популяции-основателя, является образец, обнаруженный в бельгийской пещере Гойе (GoyetQ116-1), возрастом 35 тыс. лет. Этот образец, хронологически ассоциированный, с ориньякской культурой, принадлежал к популяции, которая внесла свой вклад в популяцию кластера Эль Мирон, представители которой жили 19 тыс. лет назад с началом оттепели и ассоциированы с мадленской культурой, а их появление, возможно, связано с началом повторного заселения Европы из юго-западных европейских рефугиумов.
А начиная с бёллинг-аллерёдского потепления 14 тыс. лет назад в Европе появляется новый генетический компонент связанный с Ближним Востоком, что археологически коррелирует с культурными переходами в эпиграветтской культуре на юге Европы и переходом от мадленской к азильской культуре в Западной Европе. Таким образом, появление кластера "Виллабруна" может отражать движение населения в конце ледникового периода, что также согласуется с генетическими и новыми антропологическими данными.
Образцы позднего этапа верхнего палеолита в среднем демонстрируют менее выступающее лицо, меньшую минимальную фронтальную ширину и размеры носа, а также некоторые другие отличия.
Результаты трехмерной геометрической морфометрии и генетики предполагают что популяции Пиренейского полуострова и Юго-Западной Франции, вероятно, были частично заменены и / или смешаны с группами, происходящими из рефугиума в Южной Италии, а это подтверждает идею о том, что группы людей позднего этапа верхнего палеолита, происходят из разных европейских рефугиумов или климатических убежищ.
Наследие кроманьонцев
Можно сказать, что западноевропейские охотники-собиратели (WHG) представляют собой остаток первоначальной популяции кроманьонцев после последнего ледникового максимума, когда они повторно заселили Европу.
Мезолитические западноевропейские охотники-собиратели внесли свой вклад в генофонд современных европейцев, наряду с ранними европейскими земледельцами и древними северными евразийцами. Древние северные евразийцы (ANE), как представители стоянок Мальта и Афонтова гора, разделились с предками европейской популяции-основателя, до 37 тыс. лет назад.
Геномные исследования указывают на то, что компонент древних северных евразийцев попал в Западную Европу благодаря скотоводам ямной культуры в раннем бронзовом веке, около 5 тыс. лет назад.
Однако древняя североевразийская родословная частично присутствовала в Европе ещё до ямной культуры, благодаря взаимодействию с восточными охотниками-собирателями, что в свою очередь привело к появлению профиля скандинавских охотников и собирателей.
Ближневосточные неолитические земледельцы, которые отделились от европейских охотников-собирателей около 40 тыс. лет назад, начали расселяться по Европе около 8 тыс. лет назад, положив начало эпохе неолита с ранними европейскими земледельцами (EEF). Их вклад в геномы современных популяций составил от 30% в районах Балтийского моря, до 90% у средиземноморских популяций.
Основные источники:
Mounier, A., Heuzé, Y., Samsel, M. et al. Gravettian cranial morphology and human group affinities during the European Upper Palaeolithic. Sci Rep 10, 21931 (2020). doi.org/10.1038/s41598-020-78841-x
Fu, Q., Posth, C., Hajdinjak, M. et al. The genetic history of Ice Age Europe. Nature 534, 200–205 (2016). doi.org/10.1038/nature17993
