1. Эволюция и историческая биогеография
Аулакостефаниды – одни из самых интересных и в то же время мало изученных верхнеюрских аммонитов Русской платформы. Само это семейство и своей историей, и обликом некоторых своих представителей очень напоминает уже обсуждавшихся здесь космоцератид.
Аулакостефаниды – тоже настоящее суббореальное семейство и, как и остальные группы аммонитов, обитавших в экотонной зоне между двумя биогеографическими надобластями (Панбореальной и Тетис-Панталасса), существовали они недолго. Появившись в начале позднего оксфорда, аулакостефаниды полностью исчезли в конце кимериджского века. Но за полтора «века» существования в этом семействе успело появиться чуть меньше десятка родов (если считать макроконхов) и что-то около 50 видов, заметная часть которых служит видами-индексами зон, подзон и биогоризонтов суббореального и бореального оксфорда и кимериджа. Именно к этому семейству принадлежат все виды-индексы «стандартной» (английской) шкалы кимериджского яруса. Как и у большинства других позднеюрских аммонитов, у аулакостефанид был хорошо развит диморфизм. Микроконхи отличались по своей более грубой и сохраняющейся до конечной жилой камеры скульптуре, а также по более мелким размерам и присутствию ушек, а макроконхи, соответственно, в основном обладали более слабо скульптурованной раковиной с простым устьем. Диаметр раковины макроконхов мог превышать таковой микроконхов в 10 и более раз. Таксономический статус микро- и макроконхов Aulacostephanidae (опять же, как и у многих других перисфинктид) не совсем устоялся: их относили к разным родам, подродам или видам. Аулакостефаниды – первые из подотряда перисфинктин, у которых появилась лопастная линия «краспедитового» типа – с ростом раковины её усложнение шло в первую очередь за счет увеличения числа элементов, а не их сложности (как это происходит у обычных пери
сфинктид).
Микро- и макроконх аулакостефанид
Древнейшие аулакостефаниды (Decipia), как предполагал Дж. Кэлломон, а вслед за ним и другие аммонитчики, произошли от перисфинктид рода Liosphinctes. От своих предков Decipia отличались несколько меньшими размерами раковины, ранним появлением многоветвистых пучков ребер, меньшим углом, под которым лопастная линия подходила ко шву, а также большим количеством боковых лопастей (которые у них образовывались за счет деления внутренней боковой лопасти I, как и у остальных представителей подотряда Perisphinctina). Эти аммониты сразу же расселились по всей Бореально-Атлантической области (хотя Северной Атлантики ещё не существовало, название это широко используется) – от Восточной Гренландии до Русской платформы. Севернее и восточнее находки деципий не известны. Японские палеонтологи, правда, отнесли к Decipia несколько обломков аммонитов из Японии, но, скорее всего, эти экземпляры принадлежат к роду Dichotomosphinctes. К роду Decipia, судя по всему, принадлежит один «забытый» вид – Perisphinctes tenuifurcatus Nikitin, описанный в сборнике посмертно изданных трудов С.Н. Никитина и с тех пор никем никогда не упоминавшийся (Никитин, 1916, табл. II, фиг. 15-16). Никитин, правда, указывал этот вид из «кордатовых слоев», но эта привязка, видимо, ошибочна. Другие деципии стали известны у нас совсем недавно – статья с их описанием вышла только в прошлом году (Glowniak et al., 2010).
Потомки деципий Rinsteadia более далеко распространились на юг, их находки встречаются вместе с субтетическими аммонитами в Польше, Южной Германии и Франции; присутствуют они также в разрезах Англии, Шотландии и, конечно, Русской платформы. А вот в Гренландии рингстедии пока не найдены. Рингстедии были весьма разнообразными, их слабо скульптированные раковины были от полуэволютных до почти почти совершенно инволютных, а лопастная линия приобрела типичный «краспедитовый» облик. Если микроконхи деципий известны плохо, то с микроконхами рингстедий дело обстоит совершенно иначе. Это – небольшие хорошо скульптированные аммониты, относящиеся к роду Microbiplites. На Русской платформе рингстедии не слишком хорошо известны. Хотя их первые описания относятся к XIX веку – именно тогда Г. Траутшольд описал Ammonites cuneatus - в дальнейшем их описывали и/или изображали всего несколько раз. Микроконхи не изображались до самого последнего времени (первые изображены здесь – Glowniak et al., 2010, вместе с макроконхами), макроконхов изобразили Давиташвили (1926), Иловайский и Флоренский (1941 – под названием Ammonia kurmani). Не совсем понятно, были ли рингстедии на Приполярном Урале, откуда они изображались М.С. Месежниковым – это достаточно эволютные формы, которые могут относиться и к Pictonia. В любом случае, в Западной Сибири и восточнее этих аммонитов нет.
С границей оксфорда и кимериджа у аулакостефанид связаны важные изменения. Сама эта граница проводится по смене Ringsteadia на Pictonia, Vineta и Pomerania у макроконхов и Microbiplites на Prorasenia (=Desmosphinctes) у микроконхов. Столько родовых названий для аулакостефанид из основания кимериджа предложено не случайно – уж больно они разнообразные. Pictonia – почти эволютные, с хорошо скульптированными внутренними и гладкими внешними оборотами. Vineta, чьи раковины достигали в диаметре более полуметра - полуинволютные, с гладкой раковиной (только на ранних оборотах у этих аммонитов видны ребра). Pomerania были близки к Pictonia, но отличались появлением грубых одиночных ребер-складок на внешних оборотах. Все эти аммониты, как и оксфордские представители семейства, до последнего времени оставались у нас почти неизвестными. Пока известно только два района на Русской платформе, где пограничный интервал оксфордского и кимериджского ярусов представлен достаточно полно – это бассейн р. Унжи (Макарьев, Михаленино) и Соль-Илецкий район Оренбургской области (Ханская гора). Судя по присутствию в Москве и окрестностях Desmosphinctes, этот интервал должен присутствовать и здесь, но, насколько я могу понять, в разрезах он сейчас не обнажается. К началу кимериджа приурочено расселение аулакостефанид как на север и восток, так и на юг. В Арктике, вплоть до Таймыра и Хатангской впадины распространяются своеобразные Pictonia из группы P. involuta Mesezhnikov. В субсредиземноморских разрезах в это же время появляются «средиземноморские рингстедии», недавно выделенные А. Вежбовским в отдельный род Vielunia.
В начале фазы Cymodoce всё это разнообразие вновь свелось к одному единственному роду Rasenia. Макроконхи разений, у которых появились боковые бугорки, удивительно напоминают макроконхов нижнекелловейских космоцератид Kepplerites (Gowericeras), а вот микроконхи у них заметно различаются. Как и пиктонии, разении были широко распространены в Северном полушарии. Достигли они и Арктических островов – есть разении на Шпицбергене и на Земле Франца-Иосифа. Кстати, у микроконхов аулакостефанид бугорки в месте ветвления ребер появились ещё в самом начале кимериджа. Многие исследователи по этой причине считали Prorasenia предками Rasenia.
В конце раннего-начале позднего кимериджа разнообразие аулакостефанид вновь увеличилось. В это время и у микро- и у макроконхов появляется перерыв ребер на вентральной стороне. Сначала, видимо, такой перерыв появляется у Zonovia, которые в остальном очень похожи на разений. Потом – у эволютных, грубо скульптированных Zenostephanus и у первых, в основном слабо скульптированных Aulacostephanus (Aulacostephanoides [M], Aulacostephanites [m]). Эти аммониты несколько отличались по своему географическому распространению. Зоновии в основном характерны для довольно узкой полосы, охватывающей северную часть Суббореальной области и южную – Арктической. Аулакостефанусы были распространены более широко. Они встречались по всей Суббореальной области, заходили на север Субтетической области, а местами достигали и Арктики (Хатангской впадины). Zenostephanus [M] – Xenostephanoides [m] встречались в Суббореальной области, но наиболее широко расселились в Арктике. Это – единственные верхнекимериджские аулакостефаниды, известные на Шпицбергене и на Земле Франца-Иосифа. И это – единственные аулакостефаниды, которые встречаются в Северной Америке (на севере Британской Колумбии, в Канаде), хотя они там исключительно редки: за последние 50 лет их было найдено всего несколько экземпляров. В самом начале позднего кимериджа существовали также «южные» разении (Eurasenia), распространенные в как в Суббореальной (Бореально-Атлантической), так и в Субсредиземноморской области. У этих аммонитов (порой достигавших весьма немалых размеров – до 60 см) перерыва ребер на вентральной стороне не было. Интересно, что у нижнекимериджских микроконхов (Prorasenia) ослабление ребристости на вентральной стороне есть, но оно имеет иную природу, чем у верхнекимериджских аулакостефанид, образуясь за счет утолщение ребер при переходе на вентральную сторону (Месежников, Алексеев, 1974)
В начале фазы Eudoxus верхнего кимериджа появились достаточно грубо скульптированные аулакостефанусы, обычно рассматриваемые в составе подрода Pararasenia, но в действительности являющиеся гомеоморфами Центральноамериканских параразений (см. ниже). Их нужно относить к подроду Aulacostephanus (Sarygulia) [M] (Khudyaev in Sasonov, 1960).
Скорее всего, эти аммониты являлись потомками подрода Aulacostephanoides. Чуть позже появились настоящие Aulacostephanus (Aulacostephanus) [M] – полуинволютные, часто очень крупные и обычно не слишком сильно скульптированные аммониты, просуществовавшие до конца кимериджского века. Микроконхи аулакостефанусов из зон Eudoxus и Autissiodorensis объединятся в подрод Aulacostephanus (Aulacostephanoceras).
В самом конце кимериджа аулакостефаниды вымерли. Скорее всего, это событие произошло одновременно в Суббореальной и Субтетической областях, немного раньше аулакостефаниды исчезли в Арктике (в Хатангской впадине их уже нет в верхней зоне кимериджа, а в Восточной Гренландии – в верхней подзоне).
Кроме настоящих аулакостефанид в кимериджском веке существовали также другие аммониты, очень на них похожие. В первую очередь это Pararasenia – аммониты, описанные из слоев с Idoceras Мексики К. Бурхардтом как Aulacostephanus zakatekanus. Потом Л. Спэт (1925) сделал этот вид типовым для рода Pararasenia. Он указал, что эти аммониты очень похожи на Aulacostephanus, но у них отсутствует перерыв скульптуры на вентральной стороне, чем они напоминают Rasenia. Спэт предполагал, что этот род связывает Aulacostephanus (для которого он в этой работе предложил типовой вид A. eudoxus, d'Orbigny) и Rasenia. Кроме мексиканского вида, к параразениям Спэт отнес также европейские виды A. pseudomutabilis (de Loriol) и A. circumplicatum (Quenstedt). Однако мексиканские аммониты обладают несколько отличающейся лопастной линией и меньшими размерами по сравнению с европейскими аммонитами, а также четко изолированным ареалом. Скорее всего, они не относятся к аулакостефанидам. В кимеридже Мексике встречаются и другие очень похожие на аулакостефанид аммониты. Это известный по единственной находке аммонит, описанный А. Канту-Чапой как Pictonia (Colladites) с гладкой жилой камерой и покрытыми одиночными ребрами внутренними оборотами. Скорее всего, он близок к идоцератинам – подсемейству, широко распространенному в кимеридже Мексики. Ещё в верхнем кимеридже Мексики и Восточной Африки встречаются аммониты, очень похожие на Craspedites или небольших Ringsteadia – Procraspedites. Как было установлено Ф. Олоризом с соавторами (Oloriz et al., 1998) по присутствию характерных пережимов на внутренних оборотах эти аммониты должны относиться к семейству атаксиоцератид.
3. Номенклатурные сложности
Многим кимериджским аулакостефанидам не повезло с типовыми видами. Так, вид Ammonites cymodoce d’Orbigny стал типовым видом и Rasenia и Pictonia. А. д'Орбиньи под названием Ammonites cymodoce изобразил различных аммонитов (хотя, видимо, и принадлежащих одному виду), и в качестве типового для обоих родов был выбран экземпляр, изображенный на табл.202, фиг.3-4. В. Аркелл сначала написал статью, где среди прочего обрисовал всю непростую ситуацию (Arkell, 1935), а затем направил предложения в Международную комиссию по зоологической номенклатуре (МКЗН) – высший орган, принимающий решения в спорных случаях. В результате в 1951 году МКЗН приняла решение, зафиксировавшее типовые виды рассматриваемых родов (соответственно, Pictonia baylei и Rasenia involuta), а название cymodoce d'Orbigny, 1850 поместившее в список отклоненных названий, которые не должны в дальнейшем использоваться (Hemming, 1951). Позднее, после обсуждения проблемы с В. Дж. Аркеллом, было решено ещё раз поставить вопрос на голосование в МКЗН: по мнению Аркелла название Cymodoce, которое к этому времени уже давно стало широко используемым названием для зоны, лучше всё же было сохранить в качестве используемого, с типовым экземпляром, выбранным из коллекции д’Орбиньи в 1904 г. В результате члены комиссии большинством голосов восстановили в правах вид Cymodoce (Hemming, 1956). Ну а вместо R. involuta Spath 1935 в дальнейшем было предложено название Rasenia anglica Geyer, 1961 (т.к. вид Ammonites involutus Quenstedt угодил в род Rasenia, и название, предложенное Спэтом стало его младшим омонимом). В. Аркелл с Дж. Кэлломоном (Arkell, Callomon, 1961) считали, что это микроконх, но впоследствие Т. Биркелунд (Birkelund et al., 1978) показала, что это может быть и молодой макроконх.
Столь же непростая ситуация была и с типовым видом рода Aulacostephanus. Оно было первоначально опубликовано Торнквистом (Tornquist, 1896) без диагноза, со ссылкой на то, что название предложено Сутнером и Помпецким. Единственным видом, отнесенным к данному роду, стал Ammonites mutabulis Sowerby – однако, судя по всему, Торнквист имел в виду аммонита, изображенного под этим названием д’Орбиньи (и который в свою очередь был отнесен де Лориолем к новому виду pseudomutabilis); по правилам МКЗН этот вид и должен являться типовым для Aulacostephanus, хотя Торнквист про это ничего и не писал. Тем не менее, в 1925м году типовой вид для рода Aulacostephanus был предложен сразу двумя выдающимися аммонитчиками – Леонардом Спэтом (Spath, 1925) и Отто Шиндевольфом (Schindewolf, 1925). Спэт предложи в качестве такового A. eudoxus, а Шинденвольф – A. phorcus. Однако оба предложенных названия не были в числе видов, изначально отнесенных к роду Aulacostephanus Торнквистом, и такое обозначение типового вида не является валидным. Позднее В.Дж. Аркелл (Arkell, 1935) предложил считать типовым видом рода Aulacostephanus A. pseudomutabilis de Loriol, и это было закреплено специальным решением МКЗН в 1951 году.
Название Sarygylia было опубликовано И. Худяевым (1932) только в виде подписи к одному из рисунков, тогда как в тексте тот же самый вид был отнесен к Aulacostephanus. Такое выделение нового рода без диагноза и ссылки на типовой вид недействительно. Позднее единственным, кто использовал предложенное Худяевым название, был Н.Т. Сазонов (1960), который привел диагноз данного рода и перечислил другие относящиеся к нему виды. Сазоновым в той же работе был установлен новый род Tobolia, который оказался младшим омонимом установленного ранее рода фораминифер и заодно синонимом Aulacostephanoides.
Род Xenostephanus, установленный В. Аркеллом и Дж. Кэлломоном в 1963 году, оказался омонимом рода млекопитающих, установленных годом раньше, и для аммонитов в 2010м году было предложено новое название Zenostephanus.
Не очень понятной получилась ситуация с Ammonites uralensis d’Orbigny in Murchison et al.,1845 – типовым видом рода Zonovia. Орбиньи изобразил под этим названием двух аммонитов. Позднее Р. Зальфельд (Salfeld, 1913) посчитал, что к данному виду относится только более крупный экземпляр (Тове Биркелунд указывала, что Зальфельд таким образом выбрал лектотип – но в действительности в статье Зальфельда лишь было указано, какого из изображенных Орбиньи аммонитов он относит к данному виду). Вскоре Р. Дювие (Douville, 1911) изобразил двух аммонитов из коллекции Орбиньи, один из которых, происходящий из окрестности Кинешмы, ранее не изображался. Сам Дювийе решил, что это – нижнекелловейские Kepplerites. Более крупный из изображенных Дювийе аммонитов был впоследствии выбран в качестве лектотипа Б. Циглером (Ziegler, 1962). Поскольку более крупный аммонит с Урала, изображенный Орбиньи, был утерян, М.С. Месежников (1984) после консультаций с Дж. Кэлломон предложил одного из аммонитов из своей коллекции в качестве неотипа вида Z. uralensis – это, однако, не является валидным обозначением, поскольку лектотип был выбран Циглером корректно.
https://www.ammonit.ru/text/267.htm
